自然界中存在大量的多倍化植物，约70%的有花植物为多倍体，而现生脊椎动物中仅有部分鱼类和两栖类中存在多倍体现象。为何多倍体脊椎动物数目远比多倍体植物少在科学界至今仍是一个不解之谜。

为探讨这一重要科学问题，云南大学名誉校长、中科院昆明动物所张亚平院士和湖南师范大学刘少军教授联手，并与德国康斯坦斯大学组成了一个跨国的联合攻关团队，充分发挥双方在基因组进化分析和远缘杂交研制多倍体鱼品系研制等方面的综合交叉优势，开展了异源四倍鲫鲤品系遗传特性研究。该团队主要成员包括云南大学罗静副教授、云南大学/中科院昆明动物所联合培养博士生柴静、湖南师范大学任力和周毅博士、云南大学博士生黄峰和硕士生刘小川、德国康斯坦斯大学Axel Meyer教授等。

研究团队以二倍体红鲫（Carassius auratus red var., 2n = 100）为母本、二倍体鲤鱼（Cyprinus carpio L, 2n = 100）为父本，将属间远缘杂交建立的两性可育的鲫鲤杂交品系作为研究对象，开展异源四倍鲫鲤品系遗传特性研究工作。该杂交品系二倍体杂交鱼（2n=100）F₁和F₂，且部分雌、雄二倍体F₂个体能分别产生不减数的二倍体卵子和二倍体精子，并在F₃中受精形成雌、雄异源四倍体鲫鲤个体（4n=200），同时F₃自交形成F₄异源四倍体鲫鲤群体。经过连续繁殖，目前已产生F₂₅，形成了一个两性可育、遗传性状稳定、四倍体性能代代相传的异源四倍体鲫鲤（4n=200）品系（F₃-F₂₅）。两性可育杂交品系的建立打破了传统认识上的物种间生殖隔离，是国际上首次通过属间远缘杂交获得的脊椎动物四倍体品系。该系的建立不但为研制三倍体鱼在生产上的大规模应用提供了宝贵的四倍体亲本，而且为研究远缘杂交及四倍体化在生物进化中的作用提供了重要的研究模型。

以红鲫和鲤鱼的基因组为参考，研究团队对该远缘杂交品系中的双亲及杂交4个世代（F₁，F₂，F₁₈和F₂₂）的肝脏转录组进行了系统的研究。发现在四个世代中有9.67%–11.06%的基因属于来源于母本鲫鱼和父本鲤鱼的嵌合基因，其中一些基因（如CSNK, CDC, RAD, UBE等）参与了细胞周期调控，或与通过重组进行DNA损伤修复等功能相关，并推测嵌合基因的产生与基因重组时大范围的DNA修复、非同源末端连接和转座子活性有关，也可能与基因大环错配修复过程中基因复制滑动和非配对复制的非精确剪切有关。研究证明，嵌合基因的富集情况显示，部分嵌合基因集中分布在与突变形成和修复相关功能的信号通路中，并检测到1.02%–1.16%的基因存在杂交子代特异性变异。研究团队还发现杂交二倍体F₁和F₂与父本鲤鱼的表达谱类似，而基因组加倍后的杂交四倍体F₁₈和F₂₂与母本鲫鱼的表达谱相似，这表明杂交二倍体和杂交四倍体在基因表达方面存在显著差异，同时基因表达的差异可能与突变、细胞凋亡程序调控等相关。

鲫鲤杂交品系经历了远缘杂交和四倍体化过程，不同物种的基因组合并产生的基因组休克效应，可能是脊椎动物中多倍体较少的原因之一。研究结果提示，在多倍体化的初始阶段，多倍体鱼的基因结构、基因表达发生变化，并伴随着比植物多倍化持久的基因组休克效应等综合因素都有可能导致多倍体个体较少。另外，由于基因组休克效应等因素导致二倍体F₂的存活率非常低。从鲫鲤品系基因组水平的变化看，上述因素可能是导致脊椎动物中多倍体较少的原因之一。

学科交叉和多团队的密切合作是本研究成功的关键所在。该研究得到国家自然科学基金多个项目的支持。有关成果近期在线发表在国际著名刊物PNAS上（Genomic incompatibilities in the diploid and tetraploid offspring of the goldfish× common carp cross, 网页链接为 http://www.pnas.org/content/early/2016/01/13/1512955113）。

省部共建云南生物资源保护与利用国家重点实验室 供稿

（编辑：李哲）